热点聚焦2 碳的固定和光呼吸
1．(2023·湖南，17)如图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L－1(K越小，酶对底物的亲和力越大)，该酶既可催化RuBP与CO2反应，进行卡尔文循环，又可催化RuBP与O2反应，进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比，玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘，其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所，维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L－1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4，固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2，再进行卡尔文循环。回答下列问题：
(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是________________(填具体名称)，该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成__________(填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后，再通过____________长距离运输到其他组织器官。
(2)在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度________(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析，原因是____________________________________________(答出三点即可)。
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升，其他生理代谢不受影响，但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
(答出三点即可)。
答案 (1) 3－磷酸甘油醛 蔗糖 韧皮部(或筛管，或韧皮部中的筛管) (2)高于 玉米PEPC对CO2的亲和力大，利用低浓度CO2的能力强；维管束鞘细胞中O2含量低，光呼吸弱；玉米维管束鞘细胞的光合产物转运至输导组织的速度快 (3)水稻的光吸收转化能力弱，产生的NADPH和ATP有限；碳同化酶活性有限；同化产物转运能力不强
[归纳拓展] C4植物的CO2浓缩机制
(1)C4植物叶肉细胞的叶绿体有类囊体能进行光反应，而维管束鞘细胞没有完整的叶绿体。所以C4植物光反应发生在叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜上。
(2)用14C标记CO2追踪C4植物碳原子的转移途径为：CO2→C4→CO2→C3→(CH2O)。
(3)C4植物无“光合午休”现象的原因：PEP羧化酶与CO2的亲和力高，对CO2的利用率高，可以利用低浓度CO2进行光合作用，叶片部分气孔关闭对其光合作用无影响。
(4)在干旱环境中，C4植物比C3植物生长得好，从两种植物CO2补偿点的角度分析，可能的原因：C4植物的CO2补偿点低于C3植物，C4植物能够利用较低浓度的CO2。
2．(2021·全国乙，29)生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题：
(1)白天叶肉细胞产生ATP的场所有____________________________，光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和________________释放的CO2。
(2)气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式，这种方式既能防止____________________________________________，又能保证____________正常进行。
(3)若以pH作为检测指标，请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式(简要写出实验思路和预期结果)。
答案 (1)细胞质基质、线粒体、叶绿体(类囊体薄膜) 细胞呼吸 (2)蒸腾作用丢失大量水分 光合作用(暗反应) (3)实验思路：植物甲在干旱的环境条件下(其他条件适宜)培养一段时间，分别在白天和晚上测定植物甲液泡内的pH，统计分析实验数据。预测结果：晚上的pH明显小于白天。
[归纳拓展] 景天科植物的CO2固定——CAM途径
景天科酸代谢是许多肉质植物的一种特殊代谢方式，在夜间，大气中CO2从气孔进入，被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化，与PEP结合形成草酰乙酸(OAA)，再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，储存于液泡中。在白天，苹果酸从液泡中释放出来，经脱羧酶作用形成CO2和丙酮酸，CO2产生后用于卡尔文循环，作用机制如图所示：
(1)如果白天适当提高CO2浓度，景天科植物的光合作用速率基本不变。
(2)从进化角度看，这种气孔开闭特点的形成是自然选择的结果。但夜晚该类植物不能合成葡萄糖，原因是没有光反应为暗反应提供ATP和NADPH。
(3)该途径除维持光合作用外，对植物的生理意义还表现在能有效避免白天旺盛的蒸腾作用造成水分过多散失。
小结①比较C4植物、CAM植物固定CO2的方式
相同点：都对CO2进行了两次固定。
不同点：C4植物两次固定CO2是空间上错开；CAM植物两次固定CO2是时间上错开。
②比较C3、C4、CAM途径
C3途径是碳同化的基本途径，C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成有机物。
3．(2021·天津，15)Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
(1)蓝细菌具有CO2浓缩机制，如图所示。
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散。
据图分析，CO2依次以________和________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度，从而通过促进__________和抑制____________提高光合效率。
(2)向烟草内转入蓝细菌Rubisco的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的____________中观察到羧化体。
(3)研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCO－3和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上该转基因植株暗反应水平应________，光反应水平应________，从而提高光合速率。
答案 (1)自由扩散 主动运输 CO2固定 O2与C5结合 (2)叶绿体 (3)提高 提高
解析 (1)据图分析，CO2进入细胞膜的方式为自由扩散，进入光合片层膜时需要膜上的CO2转运蛋白协助并消耗能量，为主动运输过程。蓝细菌通过CO2浓缩机制使羧化体中Rubisco周围的CO2浓度升高，从而通过促进CO2固定进行光合作用，同时抑制O2与C5结合，进而抑制光呼吸，最终提高光合效率。(2)若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，暗反应的场所为叶绿体基质，故能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的叶绿体中观察到羧化体。(3)若转入HCO－3和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上可以增大羧化体中CO2的浓度，使转基因植株暗反应水平提高，进而消耗更多的NADPH和ATP，使光反应水平也随之提高，从而提高光合速率。
[归纳拓展] 蓝细菌的CO2浓缩机制
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散。
由图可知，蓝细菌通过CO2浓缩机制使羧化体中Rubisco周围的CO2浓度升高，从而通过促进CO2固定进行光合作用，最终提高光合效率。
4．(2024·黑吉辽，21)在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3；当CO2/O2比值低时，C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。
光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题：
(1)反应①是________过程。
(2)与光呼吸不同，以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH的场所是________________和________。
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT)，得到转基因株系1和2，测定净光合速率，结果如图2、图3。图2中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外，还可来自________和________(填生理过程)。7－10时株系1和2与WT净光合速率逐渐产生差异，原因是__________________________________________________________。
据图3中的数据________(填“能”或“不能”)计算出株系1的总光合速率，理由是________________________________________________________________________
________________________________________________________________________。
(4)结合上述结果
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